由浙江自然博物馆和宜州化石馆提供研究标本，地质研究所吕君昌博士为首的研究小组最近发现了在翼龙演化史研究上具有重要意义的翼龙：达尔文翼龙 (Darwinopterus) （图1）。达尔文翼龙是既具有进步类型（翼手龙类）的头骨和颈椎特征，又有原始类群（喙嘴龙类）的特征：长的尾部及足部 的第5趾具有两个长的趾节，这一发现填补了由原始翼龙向进步翼龙演化的过渡类型的空白。该研究成果发表于10月14日在世界著名科技刊物英国伦敦《皇家学 会会报，B辑：生物科学》(Proceedings of the Royal Society Series B)上。适逢今年为英国博物学家、进化论 奠基者达尔文(1809-1882)诞辰200周年和他的《物种起源》发表150周年，特命名为模块达尔文翼龙以纪念这两大重要事件。

 图1a 达尔文翼龙的照片

    翼龙是一类飞行爬行动物, 是中生代的空中主宰者，它们与同时代的陆地霸王——恐龙类几乎同时产生于晚三叠世末期 (约2.23亿年), 且开始适应于空中生活, 早于已知最早的鸟类－始祖鸟约7千5百万年，是地球历史上最早克服地球吸引力的脊椎动物。它们在地球上生活了将近6千5百万年前的白垩纪末期。而后来的飞行脊椎动物如鸟类和蝙蝠, 它们的出现都比翼龙类晚得多。古生物学家长期以来公认有两组不同类型的翼龙（图2）: 长尾的原始类型和它们的后代——短尾的进步类型，其中的一些进步类型可达到巨型，两翼展宽可达10米以上。这两种类型之间存在大的、在达尔文时代就发现的演化空白，直到现在新标本的发现，才填补这一空白。

    达尔文翼龙是目前发现的唯一的处于长尾的原始喙嘴龙类和进步的、短尾的翼手龙类之间的过渡类型。它的头部和颈椎构造（头骨上鼻孔和眶前孔愈合一起形成大的鼻眶前孔，颈椎具有不发育的颈肋等）（图3）体现进步类群-翼手龙类的特征，而身体的其它部分与喙嘴龙的一样：比如长的尾部和第5脚趾具有两个长的趾节等。

    达尔文翼龙发现于大约1.6亿年的中侏罗世地层中，比著名、最早的鸟类-始祖鸟还要早大约1千万年。在这一时期发现的具有进步和原始特征的奇异组合的达尔文翼龙展示了许多关于进步翼龙类从它们原始祖先演化方面的信息。首先，这一变化非常迅速，且集中短期之内。其次，形成重要结构整个群体特征（一些研究学者称之为模块），比 如头部、颈部或者尾部的特征，看起来是一起演化的。但是达尔文翼龙显示这些模块却不是同时变化。首先头部和颈部变化，紧接着是身体，两翼，尾部，腿部，最 后才是足部。这似乎看起来自然选择作用于整个模块并使其变化，而不是通常所希望的只是对单个特征比如吻部的形状，或者牙齿的形态等起作用。

    达尔文翼龙的尖锐而长的牙齿显示它是肉食性动物,而其骨骼结构又显示它几乎肯定地在空中掠食（它在陆地上动作很缓慢，笨拙，表现在长的尾部和脚上第5趾有两节长的趾节等）, 但是其牙齿不像其它翼龙那样吃鱼或者昆虫。它们同时代的会飞行动物，包括不同种类的翼龙，小的、滑翔的哺乳动物-翔兽以及鸽子大小食肉恐龙，比如近鸟龙（图4）,它 们与达尔文发现于同一层位，因而很可能成为达尔文翼龙的食物。虽然我们对带羽毛的恐龙的真正飞行能力仍然不清楚，但是它们可能仅限于滑翔或者简单的振翅飞 翔和滑翔组合。因而，它们在空中的灵活性要比达尔文翼龙差的多。达尔文翼龙可能用它的长有具有尖锐牙齿的上下颌，不是在空中，就是当它快速掠过树枝或树叶 时抓住它的食物，非常类似于现在的蝙蝠从树和灌木丛间掠食昆虫。

    研究小组希望通过大量的工作来证实模块化演化的观点，但是如果它证明是真实的，那么它将有助于解释不仅仅是原始的喙嘴龙类是如何演化成更进步的翼手龙类，而且我们所知的快速、大尺度演化的动植物等其它许多例子也可能这样发生。恐龙绝灭之后的哺乳动物的异常辐射演化只是其中的例子之一。

    非常遗憾的是，我们周围所见到的导致许多生物多样性的这些事件很少有化石记录。达尔文敏锐地意识这一点，如他在物种起源中指出的，期望有一天发现的化石可 以填补这些空白。而达尔文翼龙的发现，在翼龙的演化方面，正好弥补了这一空白。这一发现虽然只是一小步，但却是很重要的一步。它为非常规和有争议的翼龙演 化模式首次提供明确的证据。在翼龙演化史研究上，具有突破性意义。因此，西方许多媒体比如科学日报(Science Daily),生命科学(Live Science)以及自然(Nature)的研究要闻(Resaerch Highlights)版都做了不同程度的报道。

    参加研究的人员有吕君昌博士（第一作者，地质所），大卫安文博士（英国莱斯特大学），金幸生博士（浙江自然博物馆），柳永清及季强研究员（地质所）。本研究由973项目和所长基金共同资助。

 参考文献：

吕君昌，姬书安，袁崇禧，季强. 2006. 中国的翼龙类化石。地质出版社，北京 Pp147.

Lü, J., Unwin, D. M., Jin, X., Liu, Y. and Ji, Q. 2009. Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proceedings of the Royal Society B: doi:10.1098/rspb.2009.1603 (online)  

所在单位：中国地质调查局成都地质调查中心
完成人员：张启跃，胡世学，刘俊，文芠，周长勇，黄金元，谢韬，吕涛
项目来源：中国地质调查局地质矿产调查专项项目
起止时间：2014－2016年


    海生爬行类是中生代海洋中的霸主，它们处于食物链的顶端，是海洋生态系统从二叠纪末生物大绝灭的灾难中复苏、中生代海洋生态系统建立的标志。早中三叠世海生爬行类研究是近年来国际古生物学界的前沿和热点。由于海生爬行类在水下活动的遗迹很难保存为化石，对海生爬行动物运动方式的研究主要依靠形态功能学和与现生类型的对比，长期以来对其生活方式的认识一直较为模糊。中国地质调查局成都地质调查中心罗平生物群研究团队在罗平生物群研究过程中，首次在罗平县大凹子等地发现了数百枚保存完好的海生爬行类足迹。足迹呈规律性分布，共有10多列。经过3年多的研究，确定其属于中生代海洋爬行动物幻龙类在水下觅食所留下的足迹，并命名为罗平双浆迹（Dikoposichnus luopingensis）。研究结果表明，幻龙类用它们的前肢在泥质海底移动，搅动海底松软的沉积物，捕食被惊动的鱼类和虾子等猎物。

　　同时，还发现了迄今已知的三叠纪最大幻龙头骨化石，命名为张氏幻龙(Nothosaurus zhangi)，张氏幻龙具有大型而锋利的圆锥形犬齿，其躯体总长估计有5到7米，远超其它同时代的海生爬行类。张氏幻龙属于巨型捕食者，能够捕食与自身大小相当甚至比自己体型更大的动物，以大型肉食性鱼类和其它海生爬行动物为食，是当时海洋中当之无愧的霸主。巨型捕食者的出现是地球生态系统演化的重要事件，代表了生态系统的鼎盛和高度复杂化。在张氏幻龙被发现之前，巨型的顶级捕食者在三叠纪中期的古特提斯洋东侧/古太平洋西侧是缺失的。随着这一巨型顶级捕食者在东特提斯洋的发现，解决了当时生态系统的复苏在全球是否同步这一科学界悬而未决难题，证实当时全球的浅海生态系统在中三叠世早期已经全面复苏。

　　这两项研究成果分别发表在Nature出版集团下属刊物《自然—通讯》（Nature Communications）和《科学—通报》（Scientific Reports）上，包括Sciencedaily、phys.org、bristol.ac.uk、natureworldnews、esciencenews、ibtimes、sciencecodex等在内的多家国际主流媒体几乎同时在科学版显著位置上报道了这一重大成果。该研究成果为三叠纪海洋生物复苏这一重大地学前沿研究及海生爬行类演化提供了重要的新材料和新信息，也再次了证实罗平生物群作为世界级的化石库有着巨大的研究潜力和发展前景。

摘要：发现幻龙类水下觅食足迹和世界上最大的幻龙头骨化石，为中生代幻龙水下运动模式提供了首个直接证据，并证实幻龙类是三叠纪海洋中的顶级捕食者，是三叠纪全球海洋生态系统全面复苏的标志。

1.项目概况

中国地质调查局成都地质调查中心（简称成都地调中心）依托地质矿产调查评价专项的子项目“罗平生物区区域地质调查”(2014— 2016年），主要开展罗平生物群重要门类古生物学、古生态学研究和关键地区1:5万区域地质调查，目的是进一步揭示罗平生物群对三叠纪海洋生态复苏及中三叠世生物辐射事件的科学意义。

2.成果简介

罗平生物群是由成都地调中心发现并命名的一个重要化石群，是近年来国际古生物学界的重大发现之一。在前期研究的基础上，2014 年在三叠纪海生爬行类研究方面取得了重大进展，发现了幻龙类水下觅食遗迹和迄今为止世界上最大的幻龙头骨。

(1)发现幻龙水下觅食遗迹。海生爬行类是中生代海洋中的霸主，它们处于食物链的顶端，是海洋生态系统从二叠纪末期生物大绝灭的灾难中完全复苏、中生代海洋生态系统建立的标志。由于海生爬行类在水下活动的遗迹很难保存，对海生爬行动物运动方式的研究主要依靠形态功能学和与现生类型的对比，长期以来对其生活方式的认识一直较为模糊。本次对罗平生物群的研究过程中，在罗平县大凹子等地发现了300多枚保存完好的海生爬行类足迹。足迹呈规律性分布，共有11列（图1)。经过深入细致的研究，确定其属于中生代海洋爬行动物幻龙类在水下觅食所留下的足迹，是幻龙类在水下运动模式的第一个直接的化石证据。研究结果认为，幻龙类在泥质海底移动，搅动海底松软的沉积物，捕食被惊动的鱼类、虾类等猎物（图2)。

(2)发现世界上最大的幻龙头骨。在研究罗平生物群的过程中，还发现迄今三叠纪最大的幻龙化石。化石主要以头骨为主，其中下颌骨保存最为完整（图2)。经研究证实，该化石为幻龙类新种，命名为张氏幻龙，这是迄今为止已知的三叠纪所有幻龙化石中最大的完整下颌。经过复原后的张氏幻龙，具有大型而锋利的圆锥形犬齿，其躯体总长估计有5~7m。和同一时代的其他海洋生物相比，堪称庞然大物。张氏幻龙属于大型捕食者，以大型肉食性鱼类和其他海生爬行动物为食，是当时海洋中当之无愧的霸主。

3.成果意义

(1)与较为普遍的陆地爬行类遗迹不同，海生爬行类的遗迹十分稀少，幻龙类是三叠纪重要的海生爬行类，目前对其生活和运动方式的了解还较为模糊。罗平生物群幻龙足迹的发现是世界上幻龙类海洋生物在水下运动模式的首个直接化石证据，对研究海生爬行动物的运动方式具有重要意义。

(2)世界上最大幻龙头骨的发现，即巨型食肉幻龙在罗平生物群的发现，说明三叠纪中期海洋生态系统已经从252Ma发生的二叠纪一三叠纪生物大绝灭这一灾难性事件中完全复苏，证实罗平生物群是三叠纪海洋生态系统全面复苏的标志。(中国地质调查局成都地质调查中心 胡世学 张启跃供稿）