热河鸟类是中生代鸟类非常特殊的一个类群，因为同时具有像小型兽脚类恐龙一样的长尾巴和鸟类一样发达的前肢等镶嵌特征，代表了恐龙向鸟类演化过程中的过度类型，对研究鸟类起源与演化具有重要意义。由于早期发现的热河鸟类化石材料有限，而且不同的研究者同时研究不同的标本，未能进行全面的对比研究，导致部分属种的有效性一直存在争议。自然资源部中国地质调查局地质研究所王旭日副研究员通过与安徽省地质博物馆及国外多家单位合作，对发现于辽宁凌源九佛堂组的一件保存精美的热河鸟类化石开展了深入研究，并对已命名的热河鸟类所有属种进行了分支系统学研究，厘定了该类群的属种有效性及其谱系演化关系。

研究团队通过对新标本的形态特征对比、骨组织学分析及系统发育分析研究，确定其为热河鸟类一新属新种——长尾优雅鸟（Kompsornis longicaudus sp. nov.）（图1）。长尾优雅鸟的鉴定特征包括：前肢和尾部相对其他热河鸟类更加拉长，胸骨完全愈合并具有强壮的后侧突，乌喙骨具有大的乌喙骨孔，腰带各骨骼完全愈合，第二脚趾的趾爪最大等。长尾优雅鸟个体较大，头骨和四肢骨骼长度略大于原始热河鸟，远大于其他已研究发表的热河鸟类。骨组织学分析表明，长尾优雅鸟死亡时间为5年的接近成年期个体。这也说明其完全愈合的胸骨和腰带可以代表该属的鉴定特征，与个体发育无关。

图1 长尾优雅鸟模式标本（A）及线条图（B） 　

目前已研究命名的热河鸟类包括6个属种：中华神州鸟（Shenzhouraptor sinensis）、原始热河鸟（Jeholornis prima）、东方吉祥鸟（Jixiangornis orientalis）、粗颌大连鸟（Dalianraptor cuhe）、棕榈尾热河鸟（Jeholornis palmapenis）和弯趾热河鸟（Jeholornis curvipes）。此前发现的热河鸟类模式属种的胸骨多数未保存或保存较差，仅原始热河鸟胸骨保存较好。前人研究表明，成年期的原始热河鸟胸骨两侧的外侧梁明显与胸骨片呈分离状态。因此，原始热河鸟的胸骨形态长期被认为是热河鸟这一大类的胸骨特征。长尾优雅鸟保存完整的胸骨进一步丰富了热河鸟类的胸骨形态，同时也为中生代鸟类胸骨演化模式提供了重要信息（图2）。

图2 长尾优雅鸟胸骨（A）及复原图（B）

愈合的腰带在晚白垩世鸟类中比较常见，但在早白垩世鸟类中非常罕见。反鸟类作为中生代鸟类的主要类群，无论化石数量还是属种分异度都占主导地位，但仅有4个属种具有愈合的腰带。今鸟型类作为反鸟类的姊妹群，包括了现生鸟类，在早白垩世也仅有3个属种具有愈合的腰带。基干鸟类作为中生代鸟类的重要一支，包括了最早的鸟类——始祖鸟及会鸟和孔子鸟，其腰带各骨骼均未愈合。非鸟类恐龙的窃蛋龙类作为近鸟类的姊妹群，其腰带也未愈合。与鸟类关系更近的驰龙类也仅发现一件小盗龙类标本的耻骨与肠骨愈合。热河鸟类其他已知属种的腰带也均未愈合。因此，长尾优雅鸟代表了最早具有完全愈合腰带的鸟类恐龙（图3）。

图3 长尾优雅鸟腰带（A）及复原图（B）

通过对所有已命名的热河鸟类形态特征对比和支序分类研究，我们认为之前一直存在争议的中华神州鸟、原始热河鸟和东方吉祥鸟均为有效属种。它们与棕榈尾热河鸟、弯趾热河鸟和长尾优雅鸟同属于热河鸟类，而粗颌大连鸟为无效名称（图4）。

图4 长尾优雅鸟系统发育分类位置

长尾优雅鸟的发现进一步丰富了热河鸟类的属种多样性，为研究热河鸟类的形态特征及鸟类恐龙的骨骼愈合模式提供了重要信息。

本研究受到国家自然科学基金和中国地质调查项目联合资助，研究成果近期发表于国际SCI期刊《Journal of Asian Earth Sciences》上：https://doi.org/10.1016/j.jseaes.2020.104401

近几年，在大兴安岭北部的内蒙古呼伦贝尔市莫力达瓦达斡尔族自治旗（简称莫旗）新发现了一处热河生物群化石集中产地，相继报道了蝾螈、青蛙和蜘蛛化石的新属种，但迄今没有关于鸟类化石的研究报道。同为热河生物群化石集中产地，冀北-辽西地区产出的热河生物群鸟类化石数量众多、种类丰富，研究程度相对较高，对早期鸟类起源、演化辐射及飞行起源等科学问题起到了重要作用。那么，大兴安岭莫旗地区鸟类化石是否像冀北-辽西地区一样具有极高的密集性和分异度？这些不同地区的化石鸟类在形态特征、生长模式和生活习性等方面有何异同？它们之间的演化谱系关系如何？为解决这些问题，自然资源部中国地质调查局地质研究所王旭日副研究员与河北地质大学、吉林大学及国外多家研究单位合作，发现莫旗地区目前已有数件鸟类化石，代表了中生代鸟类两大主要类群（反鸟类和今鸟型类），并且对其中一件保存较完整的今鸟型类化石进行了深入研究。

莫旗热河生物群化石产地地理位置图

研究团队通过形态特征对比、骨组织学分析及系统发育分析研究，确定其为一种比较进步的今鸟型类，并建立了新属、新种——呼伦贝尔兴安鸟（Khinganornis hulunbuirensis gen. et sp. nov.）。呼伦贝尔兴安鸟具有典型的今鸟型类特征，如叉骨呈U型，胸骨前后方向拉长，大、小腕掌骨近等长，跗跖骨完全愈合等。此外，它还具有许多不同于其他中生代鸟类的独具特征，如前颌骨和齿骨吻端具有牙齿，牙齿齿冠较低，齿冠与齿根转折处不收缩，跗跖骨近端关节面向外侧倾斜等。现生鸟类的牙齿均已退化，冀北-辽西地区热河生物群发现的今鸟型类部分类群的牙齿也完全退化（如古喙鸟、钟健鸟和叉尾鸟等），部分类群的齿骨和上颌骨具有牙齿（如建昌鸟、义县鸟和红山鸟等），只有燕鸟的前颌骨具有牙齿。但这些鸟类的牙齿排列方式和牙齿形态均不同于呼伦贝尔兴安鸟的牙齿。呼伦贝尔兴安鸟的后肢明显长于前肢，与义县鸟、旅鸟和叉尾鸟等的前后肢比例相似。但呼伦贝尔兴安鸟的胫跗骨、跗跖骨和趾骨近端趾节特别拉长，第三脚趾明显比其他脚趾强壮。这些特征也不同于其他长腿型的化石鸟类。骨组织学分析表明，呼伦贝尔兴安鸟已达到成年期，并且具有像旅鸟和燕鸟一样长期连续发育的生长模式。系统发育分析表明，呼伦贝尔兴安鸟属于比较进步的今鸟型类，与长嘴鸟和旅鸟组成的类群为姊妹群关系。形态特征对比和系统发育分析均表明呼伦贝尔兴安鸟像广泛分布于甘肃昌马和辽西地区的甘肃鸟一样，属于地栖的涉禽类，喜欢生活在水边。

之前我国发现的热河生物群鸟类化石集中分布于辽宁西部及其周边的河北北部和内蒙古东南部。虽然甘肃昌马地区也发现数量较多的早白垩世鸟类化石，但多是呈三维立体保存的零散个体，鸟类组合面貌和化石保存状况与冀北-辽西地区热河生物群鸟化石群差异较大。新发现的呼伦贝尔兴安鸟产地位于大兴安岭北部，距离冀北-辽西热河生物群核心分布区约500 km，纬度接近北纬49°。因此，呼伦贝尔兴安鸟不仅是我国首次发现的大兴安岭地区鸟类化石，也是目前我国发现纬度最高的热河生物群鸟类化石。该发现不仅补充了莫旗地区生物组合类群，为该地区古地理、古气候研究提供了新的古生物参考信息，还进一步扩大了中生代鸟类的古地理分布范围，为同一时期不同地区鸟类化石对比研究提供了重要材料，同时也为世界范围内中生代鸟类演化辐射研究提供了新的产地和标本信息。

呼伦贝尔兴安鸟模式标本正、负模（标本保存于河北地质大学）

本研究受到国家自然科学基金和中国地质调查项目联合资助，研究成果近期发表于国际SCI期刊《Historical Biology》上：Xuri Wang, Andrea Cau, Martin Kundrát, Luis M. Chiappe, Qiang Ji, Yang Wang, Tao Li & Wenhao Wu, 2020. A new advanced ornithuromorph bird from Inner Mongolia documents the northernmost geographic distribution of the Jehol paleornithofauna in China, Historical Biology, DOI:10.1080/08912963.2020.1731805